Introducción
Solo hay tres grupos conocidos de vertebrados voladores. Dos de ellos existen en la actualidad dos: pájaros y murciélagos. El tercer grupo está completamente extinto y solo se conoce a partir de fósiles: los pterosaurios. A menudo denominados coloquialmente "pterodáctilos", los pterosaurios son un grupo diverso de reptiles totalmente ajenos a nuestras mentes modernas, pero de alguna manera son increíblemente familiares, se asemejan a los dragones del folclore de algunas culturas. Estos dragones prehistóricos vinieron en todos los tamaños diferentes, desde la diminuta envergadura de 25 cm de Nemicolopterus crypticus (aunque no completamente desarrollado, se cree que fue un subadulto (Wang et al, 2008)) hasta la enorme envergadura de 10-11 m de los azdárquidos como Quetzalcoatlus northropi (Witton et al, 2010), lo que convierte a estos azdárquidos en los animales voladores más grandes conocidos de todos los tiempos. El tamaño no fue el único factor de diversidad significativo entre los pterosaurios; algunos tenían cuellos largos y colas cortas, mientras que otros tenían cuellos cortos y colas largas. Algunos tenían crestas craneales elaboradas y extrañas, y otros tenían mandíbulas desdentadas. Algunos tenían hábitos de alimentación por filtración y otros tenían dientes multicúspide. La gran variedad de pterosaurios es asombrosa, y sus fósiles se conocen en los siete continentes (Barrett et al, 2008), así como en Groenlandia (Jenkins et al, 2001) y Nueva Zelanda (Wiffen y Molnar, 1988).
Los fósiles de pterosaurios se encuentran en rocas mesozoicas desde el Noriano del Triásico Superior hasta el Maastrichtiano del Cretácico Superior (Butler et al., 2009; Unwin, 2006; Wellnhofer, 1991). Este rango es casi idéntico al de los dinosaurios, sin embargo, los pterosaurios no son dinosaurios. Los dinosaurios tienen un acetábulo perforado (agujero en la cadera donde se articula el fémur), entre otras características, que los pterosaurios no poseen. Aunque nos referimos a los pterosaurios como reptiles, no se parecerían a ninguno de nuestros reptiles que existen hoy. Ciertamente, no hay reptiles voladores a nuestro alrededor (aunque hay serpientes y lagartos que se deslizan), pero los pterosaurios también poseían una especie de tegumento que constaba de estructuras similares a pelos, denominadas picnofibras (Kellner et al, 2009). Sin duda, estas habrían sido criaturas maravillosas a la vista, volando majestuosamente muy por encima de sus cabezas o aleteando a lo largo de las playas doradas en busca de trozos de comida flotando en las olas rompientes.
El reconocimiento de la singularidad del diseño del pterosaurio es ineludible. De hecho, Kellner (1996) describió 33 características compartidas por todos los pterosaurios que ningún otro animal poseía. Incluso una mirada superficial al esqueleto de un pterosaurio conduce a la determinación de que realmente no hay otro animal como él. Aunque ha habido tres grupos de vertebrados que poseían vuelo, los tres tenían estructuras radicalmente diferentes para sus alas. En los pterosaurios, el ala está formada por una membrana que se extiende desde el cuerpo hasta los huesos del brazo (Figura 1). Peculiar en los pterosaurios, el cuarto dedo está muy alargado, lo que permite que el ala se extienda mucho más allá del alcance del brazo solo. También es peculiar de los pterosaurios un hueso llamado pteroide, que permite que una membrana (llamada propatagio) se extienda desde la muñeca hacia atrás hasta el hombro anterior (frente a) la parte principal del ala. Según la evidencia fósil, los pterosaurios también parecían tener una porción de piel que se extendía desde las patas traseras hasta la cola llamada uropatagio.
La pregunta que surge en los círculos paleontológicos cuando se descubre un grupo tan único es: "¿De dónde vienen estas criaturas?" Los paleontólogos convencionales, basándose únicamente en la evolución naturalista, han buscado intensamente la respuesta a esta pregunta, buscando respuestas en el registro fósil de pterosaurios del Triásico. A pesar de los 200 años de búsqueda, el panorama se ha vuelto más complicado.
El descubrimiento de los pterosaurios en el Triásico
Aunque el primer fósil de pterosaurio se encontró en 1784, no se conocieron especímenes del Triásico hasta el año 1973, cuando Rocco Zambelli describió al pterosaurio Eudimorphodon ranzii (Wellnhofer, 1991) de rocas marinas en Italia. El holotipo (espécimen tipo) de E. ranzii (Figura 2) estaba bien conservado, pero también era muy singular comparado con los pterosaurios conocidos hasta entonces. El E. ranzii poseía dientes multicúspides, a diferencia de los pterosaurios posteriores, que a menudo poseían dientes puntiagudos unicúspides. Recordemos que, de los mamíferos, se piensa convencionalmente que los dientes multicúspides evolucionaron a partir de dientes de reptil simples y puntiagudos. La anatomía de un Eudimorphodon no era particularmente inusual para un "ramphorhynchoid" (formas "primitivas", típicamente de cola larga), aunque descubrimientos posteriores mostrarían que algunos pterosaurios del Triásico no poseían bastones rígidos en la cola como los pterosaurios de cola larga del Jurásico. (Dalla Vecchia, 2002).
Eudimorphodon era ciertamente peculiar, pero no parece ser el eslabón perdido que esperaban los paleontólogos. De hecho, muchos investigadores consideran que Eudimorphodon es un pariente de Campylognathoides, que se cree que es uno de los "rhamphorhynchoids" más avanzados. Otros descubrimientos en Italia revelaron otros dos pterosaurios del Triásico: Peteinosaurus y Preondactylus. Se cree que el Peteinosaurus es un miembro del grupo Dimorphodontidae, mientras que el Preondactylus parece desafiar la asignación a un grupo en particular. Unwin (2003) consideró al Preondactylus como el pterosaurio más primitivo, mientras que Kellner (2003) consideró al Anurognathidae como el grupo más primitivo de pterosaurios (a pesar de que los anurognátidos no aparecen hasta el Jurásico Medio). El Preondactylus tiene algunas características únicas, pero una vez más, tiene todas las características necesarias de un pterosaurio.
A lo largo de los años se descubrieron más pterosaurios del Triásico. En Italia se encontró una nueva especie de Eudimorphodon: el E. Rosenfeldi, que luego se colocó en un nuevo género (Carniadactylus rosenfeldi) (Dalla Vecchia, 2009a). Otra especie de Eudimorphodon ("E." cromptonellus) se encontró en depósitos lacustres del Triásico de Groenlandia (Jenkins et al, 2001); sin embargo, se cree que el “E.” cromptonellus tampoco pertenece al género Eudimorphodon (Dalla Vecchia, 2009a). También se descubrió el Austriadactylus, una forma con cresta hallado en Austria (Dalla Vecchia et al, 2002) y más tarde también se encontró en Italia (Dalla Vecchia, 2009b). En Suiza se han encontradodos pterosaurios triásicos más: el Raeticodactylus y el Caviramus, aunque Dalla Vecchia (2009a) concluyó que el Caviramus es en realidad un Raeticodactylus.
Hay varios especímenes de los Alpes que probablemente representan nuevas especies (Dalla Vecchia, 2009a), como BSP 1994 I 51, que fue originalmente descrito como un espécimen del E. ranzii (Wellnhofer, 2003). Una forma recientemente descubierta en Brasil, el Faxinalipterus, fue aclamada como el pterosaurio más primitivo conocido (Bonaparate et al, 2010), pero Dalla Vecchia (2013) concluyó que lo más probable es que los restos ni siquiera sean de pterosaurios. Se cree que una mandíbula recientemente descubierta en la Formación Chinle del Bosque Nacional Petrificado, Arizona, EEUU, es de un pterosaurio (Whatley et al, 2013). Hay varios descubrimientos de dientes multicúspides atribuidos a pterosaurios de los norianos y réticos de Europa y América del Norte, pero Dalla Vecchia (2013) señaló que los chiniquodontes y "dromatheriids" sinápsidos contemporáneos y no relacionados tienen dientes muy similares, por lo que esto arroja dudas sobre el pterosaurio por la naturaleza de estos dientes.
Discusión del registro fósil de pterosaurio triásico
Una cosa es evidente a partir de esta lista: en el inicio de la aparición de los pterosaurios en el registro fósil ya hay varias especies, y tal registro se extiende por una buena parte del mundo (especialmente cuando se incluye un espécimen actualmente no descrito de Argentina). Hay al menos 4 familias de pterosaurios representadas en el Triásico: “Preondactylidae”, Campylognathoididae, Dimorphodontidae y Raeticodactylidae (Andres et al, 2014). Por lo tanto, la aparición más temprana de los pterosaurios no es un tema nada simple. De hecho, la diversidad es aún más compleja ya que Dalla Vecchia (2009a) determinó que el 'E.' cromptonellus y el espécimen BSP 1994 I 51 parecen estar fuera de Campylognathoididae (aunque encontró que los raeticodactylids estaban dentro de Campylognathoididae). Curiosamente, esta es una situación similar a la de otros grupos en el registro fósil. Los “pelicosaurios”, terápsidos, dinosaurios y muchos otros grupos aparecen en el registro fósil con una gran diversidad ya existente. Esto también coincide con el patrón visto en la Explosión Cámbrica, aunque en una escala mucho menor.
A pesar de la gran diversidad, los especímenes de pterosaurios del Triásico son increíblemente raros. El número de especímenes fósiles conocidos de pterosaurios del Triásico definidos es 32 o menos (McLain et al, 2014). Esto difiere mucho de gran parte del resto del registro fósil de pterosaurios, donde se conocen especies de individuales pterosaurios a partir de 30 o incluso más de 1000 especímenes (Kellner, 2010). Casi todos los especímenes de pterosaurios incuestionables conocidos provienen de depósitos marinos, siendo las únicas exclusiones el "E." cromptonellus que supuestamente fue hallado en depósitos lacustres (de lagos), y la mandíbula recién encontrada en la Formación Chinle (depósitos con supuesto origen continental). De hecho, Dalla Vecchia (2013) señaló que todos los especímenes inequívocos de pterosaurios norianos provienen de los márgenes tropicales del golfo Pangeano del antiguo océano Tetis.
La falta general de pterosaurios en depósitos terrestres del Triásico es desconcertante, especialmente porque hay sitios del Triásico con una exquisita preservación de vertebrados como Ghost Ranch, Nuevo México, EEUU, y la Cuenca Karoo de Sudáfrica. Esto también es desconcertante ya que presumiblemente los pterosaurios evolucionaron a partir de ancestros terrestres. La falta total de "proto-pterosaurios" en los depósitos terrestres del Triásico es problemática para la teoría evolucionista naturalista. Una posible solución sugerida por Dalla Vecchia (2013) es que los “protopterosaurios” no eran voladores y vivían lejos de sitios donde se pudiera producir una excelente conservación. Se ha presentado una sugerencia similar acerca de la falta de formas ancestrales de los taxones cámbricos de cuerpo duro. Aunque el sesgo de conservación parece tener un efecto notable entre los pterosaurios (Butler et al, 2013), parece que sería más fácil fosilizar los antepasados no voladores de los pterosaurios, con sus huesos menos frágiles, que sus descendientes voladores.
Curiosamente, no se conocen huellas de pterosaurios del Triásico. De hecho, el registro de huellas de pterosaurios comienza en el Jurásico Superior, aunque puede haber algunos ejemplos de huellas de pterosaurios del Jurásico Medio (Lockley et al, 2008). La aparición repentina de huellas de pterosaurios en el Jurásico Superior - Cretácico Inferior coincide bien con la explosión de diversidad taxonómica de pterosaurios y la diversidad paleoambiental en el mismo intervalo (McLain, 2012).
¿Podría el Diluvio proporcionar una mejor explicación del registro fósil de los pterosaurios? Es posible. Dado que los pterosaurios son increíblemente distintos (es decir, son discontinuos de todos los demás organismos), parece poco probable que hayan evolucionado a partir de reptiles terrestres. Por lo tanto, los creacionistas no esperaran encontrar ningún fósil de "proto-pterosaurio". Además, es posible que los pterosaurios fueran enterrados en función de la preferencia de hábitat o la capacidad de vuelo en lugar de la etapa evolutiva. Esto podría explicar por qué los "rhamphorhynchoids más avanzados" como el Eudimorphodon fueron enterrados junto con los "rhamphorhynchoids más primitivos" como el Peteinosaurus y el Preondactylus. En lugar de encontrar un tronco en el árbol evolutivo de los pterosaurios como el paleontólogo evolucionista naturalista esperaría ver, la evidencia sugiere que los pterosaurios menores al comienzo de su registro fósil ya son muy diversos en el número de especies, así como el número de familias.
Conclusión
Incluso un vistazo rápido a un pequeño subconjunto de pterosaurios proporciona una vista fascinante de un mundo extraño y hermoso que apenas estamos comenzando a comprender. Los pterosaurios del Triásico parecen desafiar las expectativas de muchos investigadores, al igual que el descubrimiento inicial del primer espécimen de pterosaurio en 1784 lo hizo para aquellos que nunca habían imaginado tal criatura. Los pterosaurios—formas del Triásico, Jurásico y Cretácico—nos presentan una excelente lección de ciencia: cuando lo que esperamos ver no coincide con la realidad es necesario que retrocedamos y desafiemos las cosas que pensamos que sabíamos, porque en ellas hay muchas suposiciones y no todas las suposiciones están bien posicionadas.
Texto traducido del inglés por Glendy Noemí Catari
Referencias
Andres, B., Clark, J., and Xu, X., 2014, The earliest pterodactyloid and the origin of the group: Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2014.03.030.
Barrett, P.M., Butler, R.J., Edwards, N.P., and Milner, A.R., 2008, Pterosaur distribution in time and space: an atlas: Zitteliana, v. B28, p. 61–107.
Bonaparte, J.F., Schultz, C.L., and Soares, M.B., 2010, Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil, in Bandyopadhyay, S. ed., New Aspects of Mesozoic Biodiversity Lecture Notes in Earth Sciences, v. 132, p. 63-71.
Butler, R.J., Barrett, P.M., Nowbath, S., and Upchurch, P., 2009, Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement: Paleobiology, v. 35, no. 3, p. 432–446.
Butler, R.J., Benson, R.B.J., and Barrett, P.M., 2013, Pterosaur diversity: untangling the influence of sampling biases, Lagerstätten, and genuine biodiversity signals: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 372, p. 78–87.
Dalla Vecchia, F.M., 2002, A caudal segment of a Late Triassic pterosaur (Diapsida, Pterosauria) from North-eastern Italy: Gortania, v. 23, p. 31-58.
Dalla Vecchia, F.M., 2009a, Anatomy and systematics of the pterosaur Carniadactylus gen. n. rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995), Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, v. 115, no. 2, p. 159-186.
Dalla Vecchia, F.M., 2009b, The first Italian specimen of Austriadactylus cristatus (Diapsida, Pterosauria) from the Norian (Upper Triassic) of the Carnic Prealps, Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, v. 115, n. 3, p. 291-304.
Dalla Vecchia, F.M., 2013., Triassic pterosaurs, in Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., and Irmis, R.B. eds., Anatomy, Phylogeny, and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin, 379, Geological Society of London, Special Publications, p. 119-155.
Dalla Vecchia, F.M., Wild, R., Hopf, H., and Reitner, J., 2002, A crested rhamphorhynchoid pterosaur from the Late Triassic of Austria: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 22, n. 1, p. 196-199.
Jenkins, F.A., Jr., Shubin, N.H., Gatesy, S.M., and Padian, K., 2001, A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic: Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, v. 156, no. 1, p. 151–170.
Kellner, A.W.A., 1996, Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny, PhD thesis, Columbia University, [Published by University Microfilms International/ProQuest].
Kellner, A.W.A., 2003, Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group, in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. eds., Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs, 217, Geological Society of London, Special Publications, p. 105–137.
Kellner, A.W.A., 2010, Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species: Anais da Academia Brasileira de Ciências, v. 82, no. 4, p. 1063–1084.
Lockley, M., Harris, J.D., and Mitchell, L., 2008, A global overview of pterosaur ichnology: tracksite distribution in space and time: Zitteliana, v. B28, p. 185–198.
McLain, M. A., 2012, Pterosaur diversity parallels changes in paleoenvironment, Geological Society of America Abstracts with Programs, v. 44, no. 7, p. 401.
McLain, M.A., Chase, B., and Bryant, E., 2014, PteroTerra: a searchable pterosaur database web application that interfaces with Google Earth: Historical Biology, doi: 10.1080/08912963.2014.929671.
Unwin, D.M., 2003, On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs, in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. eds., Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs, 217, Geological Society of London, Special Publications, p. 139-190.
Unwin, D.M., 2006, The Pterosaurs from Deep Time: Pi Press, New York, New York.
Wellnhofer, P., 1991, The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs: Salamander Books Ltd, London, United Kingdom.
Wellnhofer, P., 2003, A Late Triassic pterosaur from the Northern Calcareous Alps (Tyrol, Austria), in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. eds., Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs, 217, Geological Society of London, Special Publications, p. 5-22.
Whatley, R.L., Behrensmeyer, A.K., McIntire, S.B., Ramezani, J., and Parker, W.G., 2013, First pterosaur dentary and postcrania from the Upper Triassic Owl Rock Member, Chinle Formation, Petrified Forest National Park, Arizona: Journal of Vertebrate Paleontology Annual Conference Program and Abstracts,, p. 237.
Wiffen, J., and Molnar, R.E., 1988, First pterosaur from New Zealand: Alcheringa, v. 12, p. 53–59.
