BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA DA AMÉRICA DO SUL, PARTE II: VERTEBRADOS FÓSSEIS

Jim Gibson, Geoscience Research Institute

Geoscience Reports, 26. 1998

Introdução

Esta seção focaliza os vertebrados fósseis da América do Sul, excluindo os peixes marinhos. As famílias extintas serão enfatizadas aqui, já que as famílias viventes foram consideradas na Parte I. Por conveniência, o registro fóssil das famílias sul-americanas será dividido em três partes: Paleozóico e Mezozóico; Paleogeno; e Neogeno (veja a Figura 1). As famílias terrestres e aquáticas são consideradas separadamente. Os vertebrados voadores não estão incluídos. Os dados sobre as distribuições fósseis foram obtidos principalmente de Carrol (1988) e Benton (1993).

ERA

SISTEMA OU PERÍODO

SÉRIES OU ÉPOCAS

Cenozóico

Quaternário

Holoceno (Recente)

Pleistoceno

Terciário

Neogeno

Plioceno

Mioceno

Paleogeno

Oligoceno

Eoceno

Paleoceno

Mesozóico

Cretáceo

Superior, Inferior

Jurássico

Superior, Médio, Inferior

Triássico

Superior, Médio, Inferior

Paleozóico

Permiano

 

Carbonífero

Pensilvaniano

Superior, Médio, Inferior

Mississipiano

Superior, Inferior

Devoniano

Superior, Médio, Inferior

Siluriano

Superior, Médio, Inferior

Ordoviciano

Superior, Médio, Inferior

Cambriano

Superior, Médio, Inferior

Pré-cambriano

Superior, Médio, Inferior

 

Figura 1. A coluna geológica é a seqüência mestra ou camadas de rocha onde quer que elas sejam encontradas.

Relacionamentos biogeográficos dos fósseis de vertebrados terrestres da América do Sul

1. Famílias aquáticas

São conhecidos fósseis de vinte e duas famílias extintas de vertebrados aquáticos (excluindo peixes marinhos) da América do Sul (veja Figura 2). Vinte famílias viviam provavelmente em água doce, incluindo duas famílias de anfíbios gigantes, nove famílias de répteis (Figura 3) e uma de aves. A maioria dos répteis são semelhantes a crocodilos. Onze famílias estão restritas a estratos abaixo do Neogeno. Cinco delas são amplamente distribuídas, duas são endêmicas à América do Sul, três são compartilhas com os continentes do norte (uma família de répteis e uma de aves) e uma (uma família de anfíbios) está restrita à América do Sul e Austrália. A família do Neogeno é uma família de jacarés restrita à América do Sul.

 

 

Figura 2. A maioria das famílias de vertebrados 

aquáticos extintos da América do Sul são

compartilhadas com os continentes do norte, 

mas não com os outros continentes do hemisfério sul.

 

 

 

 

 

Outras dez famílias extintas provavelmente viveram no mar. Estas incluem seis famílias de répteis, uma de aves e três famílias de baleias. As famílias de baleias estão restritas ao Neogeno, enquanto que as outras famílias estão restritas a sedimentos abaixo do Neogeno. Uma família, a Mesosauridae, só é encontrada nos sedimentos do Permiano da América do Sul e África (veja Figura 2). Quatro das famílias mesozóicas e uma família de baleias são compartilhadas apenas com os continentes do norte. As quatro famílias restantes são amplamente distribuídas.

A maioria das famílias viventes de mamíferos marinhos e de peixes de água doce da América do Sul está restrita a sedimentos do Neogeno, mas algumas são encontradas em sedimentos inferiores na coluna geológica. Três famílias aquáticas que vivem atualmente na América do Sul estão representadas como fósseis mesozóicos na América do Sul. Estas incluem anfíbios, peixes de água doce e tartarugas. Uma destas é endêmica à América do Sul, a segunda é restrita aos continentes do hemisfério sul e uma terceira tem um registro fóssil amplamente distribuído. Outras cinco famílias viventes aparecem no registro fóssil do Paleogeno da América do Sul. Estas incluem peixes, anfíbios, tartarugas e uma família de aves. Uma família é amplamente distribuída, duas são endêmicas, uma é do norte e outra é do sul.

Nenhuma das famílias aquáticas necessitaria ter entrado na arca e aqui se considera que a distribuição de seus fósseis é principalmente um resultado de processos do dilúvio.

É interessante comparar o número de elos biogeográficos com os continentes do norte e com os continentes do hemisfério sul. Para os grupos aquáticos extintos que apresentam fósseis mesozóicos, há dois elos com o sul e sete elos com o norte. Para as famílias viventes que possuem fósseis mesozóicos, uma (de peixes) é endêmica, uma (de anfíbios) é restrita aos continentes do hemisfério sul e uma (de tartarugas) é amplamente distribuída. Há mais elos com o norte do que com o sul entre as famílias de vertebrados aquáticos da América do Sul, apesar de se enfatizar freqüentemente a importância dos elos do sul.

2. Famílias terrestres do Paleozóico e Mezozóico

Cinqüenta famílias de vertebrados terrestres são encontradas como fósseis nos sedimentos do Paleozóico e Mezozóico da América do Sul. Só duas delas vivem atualmente na América do Sul — as iguanas e os gambás. As duas famílias têm uma ampla distribuição fóssil nos sedimentos do Cenozóico. As 48 famílias restantes estão extintas (veja a Figura 4).

 

Figura 3. Mesosauros são répteis extintos encontrados apenas nos sedimentos do Permiano da América do Sul e África. Foto de Jim Gibson.

 

Os grupos extintos incluem dez famílias de mamíferos, oito de répteis terapsídeos e treze de dinossauros. Os mamíferos estão todos restritos ao Cretáceo da América do Sul, exceto uma família que continua até o Paleogeno e duas famílias compartilhadas apenas com os continentes do norte. Não se conhece nenhum dos terapsídeos ou dinossauros em depósitos do Cenozóico. Os terapsídeos (veja Figura 5) são amplamente distribuídos, exceto por uma família endêmica da América do Sul e outra compartilhada apenas com a África. Cinco famílias de dinossauros são endêmicas da América do Sul e oito são amplamente distribuídas. Nenhuma é compartilhada exclusivamente com outros continentes do hemisfério sul.

 

Figura 4. A maioria das famílias extintas 

do Paleozóico e Mezozóico da América do 

Sul ou são amplamente distribuídas ou 

restritas à América do Sul.

 

 

 

 

 

As famílias restantes são uma miscelânea de vários tipos de répteis. Cinco famílias são amplamente distribuídas, cinco são endêmicas à América do Sul e cinco são compartilhadas apenas com os continentes do norte. Uma é compartilhada apenas com a África e uma família de tartarugas tem uma distribuição separada no sul que não é bem compreendida.

 

Figura 5. Kannemeyeriidae é uma família de répteis terapsídeos que apresentam ampla distribuição, incluindo a América do Sul. A foto é do Placerias, do Arizona. 

Foto de Jim Gibson.

 

 

 

Em resumo, os fósseis de vertebrados terrestres do Paleozóico e Mezozóico da América do Sul são quase todos de famílias extintas (48/50). A maioria são de répteis (39 das 50 famílias). Elas são predominantemente endêmicas à América do Sul (19 famílias) ou apresentam uma ampla distribuição, incluindo tanto os continentes do hemisfério sul como os do norte (19 famílias). Nove famílias são conhecidas apenas na América do Sul e um ou mais continentes do norte. Duas famílias são encontradas apenas na América do Sul e África e uma terceira apresenta uma distribuição separada no sul. Novamente, o número de elos do norte é maior que o de elos do sul.

3. Famílias terrestres do Paleogeno

Os fósseis de quarenta e oito famílias terrestres aparecem pela primeira vez na América do Sul em sedimentos do Paleogeno. Seis delas vivem na América do Sul atualmente — uma família de tartarugas de ampla distribuição, uma família de anfíbios tropicais de ampla distribuição e quatro famílias de mamíferos endêmicos à América do Sul e seus arredores.

As 42 famílias restantes estão extintas (veja na Figura 6 um sumário das famílias do Paleogeno e Neogeno). Trinta e oito delas são famílias de mamíferos endêmicas da América do Sul (veja a Figura 7), juntamente com uma família de jacarés e uma de aves. Uma segunda família de aves é amplamente distribuída e uma família de cobras tem uma distribuição separada no sul. Vinte e quatro famílias são restritas ao Paleogeno, enquanto que 18 famílias têm distribuições estratigráficas que chegam até aos sedimentos do Neogeno.

 

 

 

Figura 6. Quase todas as famílias 

terrestres extintas do Cenozóico da América 

do Sul não são encontradas em nenhum 

outro lugar, mesmo como fósseis.

 

 

 

 

Segundo o ponto de vista aceito aqui, pensa-se que os fósseis do Paleogeno foram organismos mortos durante o dilúvio. Entretanto, alguns outros criacionistas apresentam diferentes opiniões a respeito. As quatro famílias de mamíferos viventes que apresentam fósseis no Paleogeno da América do Sul apresentam um problema que precisa ser mais estudado.

 

Figura 7. Toxodon é um membro de 

uma família de mamíferos extinta 

restrita à América do Sul. 

Foto de Jim Gibson. 

 

4. Famílias terrestres do Neogeno

Trinta e oito famílias terrestres aparecem pela primeira vez na América do Sul nos sedimentos do Neogeno. Dezoito delas ainda vivem na América do Sul. A família das emas, aves grandes e não voadoras, é um dos exemplos. As famílias restantes são de mamíferos, incluindo 13 famílias endêmicas da América do Sul e seus arredores (por exemplo, porquinhos-da-índia) e quatro famílias com ampla distribuição (por exemplo, lontras). Em geral, as famílias endêmicas aparecem no registro fóssil abaixo das famílias com ampla distribuição.

Vinte famílias extintas aparecem pela primeira vez na América do Sul no Neogeno (incluídas na Figura 6). Todas são de mamíferos (veja a Figura 8) e todas, com exceção de uma, estão restritas à América do Sul e seus arredores. Os exemplos incluem as preguiças gigantes e estranhos animais ungulados. Como notado anteriormente, outras dezoito famílias extintas são encontradas nos sedimentos tanto do Paleogeno como do Neogeno. A única família extinta de ampla distribuição encontrada na América do Sul é um grupo de elefantes. Esses elefantes aparecem pela primeira vez na América do Sul na parte superior dos sedimentos do Neogeno, juntamente com fósseis de diversas famílias de mamíferos viventes de ampla distribuição. Nenhuma família terrestre com fósseis restritos aos sedimentos do Neogeno é compartilhada exclusivamente com os continentes do hemisfério norte ou do hemisfério sul.

 

Figura 8. Os gliptodontes eram mamíferos muito 

grandes que se assemelhavam a tatus. Agora 

estão extintos e seus fósseis são encontrados da Flórida

até a América do Sul. Foto de Jim Gibson.

 

 

 

 

 

5. Resumo

 

A maioria das famílias aquáticas extintas encontradas na América do Sul são amplamente  distribuídas (9 famílias) ou são compartilhadas com os continentes do norte (8 famílias). Três são endêmicas da América do Sul, uma é compartilhada apenas com a Austrália e uma é compartilhada só com a África (veja a Figura 2). Não há necessidade de explicar estas distribuições em relação à arca, pois estes grupos são aquáticos.

Entre as famílias terrestres extintas, a maioria (70/110) está restrita aos depósitos do Paleozóico até o Paleogeno. Dezenove famílias são amplamente distribuídas, sete são compartilhadas apenas com os continentes do norte e três são compartilhadas com os continentes do hemisfério sul. As 43 famílias restantes são endêmicas à América do Sul. Todas as famílias restritas aos sedimentos do Paleogeno são encontradas apenas na América do Sul e seus arredores. Como nenhuma dessas famílias é encontrada no Neogeno da América do Sul, sua distribuição pode ser resultado da atividade do dilúvio.

Vinte famílias terrestres extintas estão restritas aos sedimentos do Neogeno. Todas, exceto uma, estão restritas à América do Sul e seus arredores. São necessários mais estudos para desenvolver uma explicação para o grande número de famílias endêmicas nos sedimentos do Neogeno. Outras 18 famílias são encontradas nos depósitos do Paleogeno e Neogeno. Estas famílias representam outro problema que necessita de mais estudos para entender a sua distribuição de acordo com o dilúvio. As distribuições estratigráficas também são interessantes, mas estão fora do escopo deste trabalho.

Discussão

Na Parte I deste artigo foram feitas três predições sobre os padrões biogeográficos (veja a revista Geoscience Reports No 25). A primeira predição era que os grupos de vertebrados terrestres atuais deveriam estar distribuídos de uma maneira que refletisse o presente arranjo dos continentes, com uma dispersão a partir da arca. Esta predição é verificada fortemente. Os vertebrados terrestres da América do Sul são mais semelhantes aos da América do Norte. A fauna de vertebrados terrestres da América do Sul é muito diferente das faunas da Austrália e África.

A segunda previsão era que alguns invertebrados e grupos aquáticos que sobreviveram ao dilúvio fora da arca deveriam apresentar alguns padrões de distribuição devidos a correntes oceânicas, e isso poderia resultar em distribuições restritas aos continentes do hemisfério sul (veja a Figura 9). Os dados apresentados na Parte I mostraram que essa previsão aconteceu. Diversas famílias viventes estão restritas à América do Sul e a um ou mais dos outros continentes do hemisfério sul. Nenhum desses grupos era de vertebrados terrestres e assim não dependiam da arca para sobreviverem.

 

Figura 9. As araucárias atualmente estão naturalmente limitadas ao hemisfério sul, mas seus fósseis são amplamente distribuídos. Agora elas estão de novo amplamente distribuídas, devido a sua atração para o homem. Foto de Jim Gibson.

 

A terceira predição era que aqueles grupos de vertebrados terrestres restritos aos continentes do hemisfério sul deveriam ser grupos extintos e não grupos viventes. Essa predição foi parcialmente verificada e parcialmente refutada. Como esperado, nenhum outro grupo vivo de vertebrados estritamente terrestres da América do Sul é compartilhados exclusivamente com outros continentes do hemisfério sul. As razões para se rejeitar as aves ratitas e os mamíferos marsupiais foram apresentadas na Parte I. Diversos grupos extintos são compartilhados exclusivamente com outros continentes do hemisfério sul, mas este fato é consistente com a predição, já que o transporte por correntes oceânicas de animais mortos ou moribundos, durante o dilúvio, poderia ter produzido tal padrão de distribuição fóssil. Entretanto, muitas famílias terrestres da América do Sul estão restritas à América do Sul apenas, ao contrário da predição. As fontes originais destes grupos permanecem desconhecidas e são necessários mais estudos para entender a distribuição passada e presente destes grupos.

O problema do endemismo da América do Sul

O maior problema para se explicar as distribuições biogeográficas é o grande número de famílias de vertebrados terrestres que estão restritas à América do Sul e não há evidências da presença dessas famílias em outras áreas em qualquer época (veja a Figura 10). Que fatores ou processos poderiam explicar a alta incidência de endemismo entre os vertebrados terrestres da América do Sul?

 

Figura 10. A "lebre da Patagônia" se 

assemelha a um coelho, mas é na verdade

um membro de uma família de roedores 

restrita à América do Sul. 

Foto de Jim Gibson

 

 

 

Foram feitas pelo menos duas sugestões para explicar a falta de evidências da dispersão de mamíferos sul-americanos a partir da arca. Uma sugestão é que os homens levaram mamíferos com eles quando se dispersaram da arca (descrito em Browne, 1983:12; veja também Woodmorappe, 1990). Se esse fosse o caso, seria esperado encontrar animais como ovelhas e bois em todo o mundo. Entretanto, não há registro fóssil de ovelhas e bois na Austrália nem na América do Sul. Não parece provável que os homens levassem tatus, preguiças e gambás para a América do Sul. Nenhum destes animais tem valor econômico significante para os seres humanos. Além disso, a evidência fóssil sugere que os animais endêmicos chegaram na América do Sul antes que os homens.

Uma segunda explicação é que o registro fóssil é muito incompleto para registrar a migração de animais depois do dilúvio (Whitcomb e Morris, 1961:83). Sob certas circunstâncias, a presença passada de um grupo de animais em uma região pode não ser detectada no registro fóssil. Isso poderia ser esperado se o número de indivíduos fosse muito pequeno e/ou se o grupo ficasse em cada região apenas por um período curto.

Há boas razões para se supor que uma espécie poderia migrar da arca para a América do Sul sem deixar qualquer evidência. Muitas espécies fósseis são conhecidas em apenas uma ou poucas ocorrências e o registro fóssil é obviamente incompleto geograficamente. A formação de fósseis no mundo atual é relativamente rara, assim a ausência de evidência não é o mesmo que evidência de ausência. Para mostrar que o registro fóssil é geograficamente incompleto, pode-se citar a descoberta de um fóssil de marsupial na Tailândia (Ducroq et al, 1992). Este é o único fóssil de marsupial conhecido no sudoeste da Ásia. De onde ele veio e como chegou lá? Foi encontrado um fóssil na Alemanha identificado como um tipo de tamanduá sul-americano (Storch, 1981), apesar de esta identificação ter sido desafiada (Branham e Gaudin, 1997). Se essa identificação for aceita, o fóssil alemão será a única evidência conhecida da existência dessa família fora da América do Sul e seus arredores. Tartarugas com "chifres" são conhecidas apenas de depósitos do Paleogeno da América do Sul e de depósitos do Quaternário da Austrália e Nova Caledônia. (Benton, 1993). Certamente devem faltar muitas informações na história da distribuição destes animais. Muitos outros exemplos poderiam ser citados para mostrar que não se pode confiar nos fósseis para se ter um registro completo da distribuição geográfica de uma espécie.

Pelo menos dois processos relativos ao dilúvio poderiam explicar porque o registro fóssil dos animais que se dispersaram da arca poderia ser especialmente incompleto. Em primeiro lugar, se certos grupos tiveram um impulso instintivo para migrar diretamente da arca para a América do Sul, eles poderiam realizar tal dispersão em um período curto e com apenas poucos indivíduos. É altamente improvável que tais grupos deixassem qualquer evidência fóssil de sua passagem pela região. Já foi proposta uma direção sobrenatural para a migração (Whitcomb e Morris, 1961:86; a idéia é mencionada em Briggs, 1995:5).

Um segundo fator que poderia resultar em mudanças rápidas na distribuição das espécies seriam mudanças rápidas no clima logo após o dilúvio. Por exemplo, se o clima estivesse ficando mais frio, as espécies que gostam de climas quentes tenderiam a expandir seus limites para os trópicos (movendo-se em direção ao sul) e retirando-se do norte (veja a Figura 11). Se este processo ocorresse logo após o dilúvio, as populações das espécies tenderiam a ser relativamente pequenas. Os grupos que vivessem em uma região por um curto período, com baixos níveis populacionais, poderiam facilmente escapar da detecção do registro fóssil dessa região, mesmo que sejam conhecidos fósseis desses animais em outras regiões.

Figura 11. As lhamas são membros da família dos camelos, que está presente apenas na América do Sul e Ásia. Os fósseis apresentam ampla distribuição e estão especialmente diversificados na América do Norte. As mudanças climáticas que aconteceram na América do Norte devem ter contribuído para a sua extinção neste continente. Foto de Jim Gibson.

 

Em resumo, pode-se dizer que não sabemos porque há tantas famílias terrestres endêmicas na América do Sul. Podemos postular alguns fatores que poderiam prover uma explicação, mas não sabemos quão válidos eles são. Permanece o fato de que uma de nossas predições biogeográficas não se verificou e são necessários mais estudos.

Resumo e Conclusões

Os padrões de distribuição das plantas e animais sul-americanos viventes podem ser explicados como resultando de uma complexa interação de fatores, incluindo correntes oceânicas, movimentos continentais durante o dilúvio e preservação sobrenatural dentro da arca. O dilúvio destruiu os vertebrados terrestres que não estavam na arca. As plantas, os invertebrados e invertebrados aquáticos sobreviveram fora da arca. Isto explicaria porque a América do Sul, África e Austrália têm faunas de aves e mamíferos tão diferentes, mas compartilham muitos outros grupos.

Foram propostas algumas poucas exceções aparentes à destruição dos vertebrados terrestres, baseadas nos padrões de distribuição dos continentes do hemisfério sul. Estes exemplos não são convincentes, pois eles estão baseados em grupos (ratitas e marsupiais) que podem não estar relacionados genealogicamente e que possuem um registro fóssil incompleto demais para excluir uma interpretação dispersalista.

Muitas plantas, invertebrados e vertebrados marinhos sobreviveram ao dilúvio fora da arca. Aqueles grupos que sobreviveram ao dilúvio podem com freqüência apresentar padrões de distribuição que refletem a geografia antediluviana ou correntes oceânicas durante ou após o dilúvio. Esta explicação se aplicaria a plantas, peixes, anfíbios, tartarugas e outros répteis que são encontrados apenas na América do Sul e África ou Austrália.

Os padrões de distribuição biogeográfica mais difíceis de explicar são os grandes números de vertebrados terrestres endêmicos que vivem atualmente na América do Sul. A maioria deles não deixou nenhuma evidência de seu movimento a partir da arca. Isso pode ser explicado supondo-se que estes animais não deixaram fósseis quando migraram da arca. Isso pode ter acontecido porque a migração deles ocorreu em um período curto de tempo e envolveu um pequeno número de indivíduos.

Deve-se deixar claro que o modelo que explica as distribuições biogeográficas após o dilúvio é incompleto e apresenta problemas. Apesar disso, ele fornece uma explicação geral útil para as diferenças nos padrões de distribuição dos vertebrados aquáticos e terrestres.

Literatura citada:

· Benton MJ. 1993. Fossil record 2. Londres: Chapman & Hall.

· Branhan DG, Gaudin TJ. 1997. The phylogeny of the Myrmecophagidae (Mammalia, Xenarthra, Vermilingua) and the relationships of Eurotamandua. Journal of Vertebrate Paleontology, 17(3):33A.

· Briggs JC. 1995. Global biogeography. Amsterdã: Elsevier.

· Browne J. 1983. The secular ark. Studies in the history of biogeography. New Haven e Londres: Yale University Press.

· Carroll RL. 1988. Vertebrate paleontology and evolution. Nova York: W.H. Freeman and Co.

· Ducrocq S, et al. 1992. First fossil marsupial from South Asia. Journal of Vertebrate Paleontology, 12:395-399.

· Storch G. 1981. Eurotamandua joresi, ein Myrmecophagide aus dem Eozan der "Grube Messel" bei Darmstadt (Mammalia, Xenarthra). Senckenbergiana Lethaea, 61:247-289.

· Whitcomb JC, Morris HM. 1961. The Genesis Flood. Phillipsburg, NJ: Presbyterian & Reformed Publishers.

· Woodmorappe J. 1990. Causes for the biogeographic distribution of land vertebrates after the flood. In: Proceedings of the Second International Conference on Creationism, Pittsburgh, PA, p 361-367.

PONTO DE VISTA DO EDITOR:

As distribuições biogeográficas dos vertebrados aquáticos e terrestres propõem questões sobre a redistribuição destes organismos após o dilúvio. Estas questões criam um trampolim para o desenvolvimento de hipóteses que podem ser úteis na pesquisa futura sobre este assunto. Enquanto procuramos critérios para definir melhor os modelos para os depósitos pós-diluvianos, tais tópicos nos motivam a ir além das questões fáceis e nos aprofundarmos mais nos dados. A discussão desses assuntos com os alunos fornece aos professores uma oportunidade para inspirar a criatividade e curiosidade naturais dos alunos enquanto afirma a sua fé no registro bíblico da história da Terra. É nossa esperança que este trabalho sobre biogeografia em duas partes tenha apresentado tanto desafios quanto enriquecimento para os estudantes universitários adventistas.

Os alunos e professores são encorajados a discutir este trabalho com o Dr. Jim Gibson através do e-mail: jgibson@univ.lllu.edu